Vegger av cyanobakterier celler: nyheter fra en uvanlig prokaryote konvolutt




Sannsynligvis den mest interessante resultater fra nyere studier av cyanobakterier er forslag som tilsier at egenskapene, en gang tenkt å være eksklusivt av høyere planter er forankret til cyanobakterietoksiner forfedrene til kloroplaster i dag. Opprinnelig var begrepet en cyanobacterium-kloroplast overgang i løpet av evolusjonen var basert på cyanelles oppdagelse, kloroplast, som cyanobakterier endosymbionts som finnes i et antall av ubeslektede taksonomisk eukaryoter (78). Naturen av disse cyanobakterier cyanelles var tydelig fra sine konvolutter som inneholder peptidoglykan og bruk av phycobilisomes som komplekser som samler lyset (79). Mer direkte bevis for cyanobakterier natur kloroplaster kom senere, med oppdagelsen av prokaryote-type kloroplast genetisk system og oversettelse maskiner av proteiner, spesielt deres 70S ribosomer, og deres dual-layer konvolutter. Identifiseringen av ytterligere forbindelser akselerert med tilgjengeligheten av den første genomet fullstendig sekvensert cyanobakterier (87). Bruke sekvens ofSynechocystis sp. Strain PCC 6803, kan det vises at anlegget fytokrom kunne ha utviklet seg fra fytokrom molekyler som ligner på cyanobakterier (131, J. Hughes, T. Lamparter, F. Mittmann, E. Hartmann, W. Gartner, A. Wilde, og T. Borner, Letter, Nature 386: 663, 1997, for en evaluering, se reference95), og at disse proteinene kontrollere ansattes prosesser fra lignende lys (24, 70), til tross for deres organisasjon i prokaryote to-komponent reguleringssystemer (93).

Slike koblinger kan også etableres for celleveggene i cyanobakterier. Analysen av den komplette sekvens av Synechocystis sp. PCC 6803 belastningen har tillatt identifisering av tre åpne leserammer (ORF), kalt synToc75, synToc34, og synTic55, med betydelig homologi til medlemmer av peptid-translocating kloroplast ert system (16, 103). Dette peptid-translocating systemet brukes av kloroplast for import av proteiner syntetisert cytosolically. dette Prosessen ble nødvendig som de fleste av genene til forfedrene til prokaryote kloroplast ble overført etter endosymbiose til cellekjernen. I ert kloroplaster, proteintranslokasjon systemet består av to separate komplekser, og TOC Tic, som ligger i den ytre (TOC) og interne (tic) på kloroplast konvolutten, henholdsvis (81). Den Toc Komplekset består av minst tre proteiner utpekte Toc86, Toc75 og Toc34, men bare funksjonen Toc75 Det er avklart i detalj. Dette proteinet danner en spennings gated kanal i lipid membraner in vitro (52), en eiendom som har også nylig blitt demonstrert for Synechocystis synToc75 motstykke (51). Den gating oppførsel av de to kanaler endres drastisk i nærvær av preproteiner, noe som tyder på at en viktig trans pore protein. Ingen funksjon er kjent for den andre motstykke, synToc34, som har samme fordeling GTP-bindende områder og det samme domenet som membran anker som motparten ert.



slutt, den tredje ORF, synTic55, har et motstykke i det komplekse trans kloroplast indre konvolutt, Tic, konstituert Tic110 av proteiner, Tic55, Tic22, og Tic20. Strukturen og funksjonen til denne translocon er mindre klart, som bare et fåtall komponenter har blitt karakterisert så langt. Imidlertid inneholder synTic55 de samme Rieske-type jern-svovel klynger og mononukleær av jern bindingssete som Tic55 ert, som indikerer en tilsvarende funksjon (23). Denne funksjonen er imidlertid ikke ennå kjent, men kjemisk modifikasjon med dietylpyrokarbonat arrestert trans preproteinet til nivået av den indre membran. Som ingen andre gener som koder for potensielle kolleger og Tic Toc maskiner ennå ikke identifisert inSynechocystis, kan vi bare spekulere om opprinnelsen til de andre proteiner. Til sammen tyder disse resultater på at kloroplast-proteinet import maskineri ble rekruttert fra et eksisterende transportsystem til stede i celleveggen av cyanobakterier og derfor bæreren hypotesen om prokaryote opprinnelse kloroplaster.

videre forholdet mellom cyanobakterier og plante kloroplaster har vist seg å være til stede i den ytre cyanobakterier membran. Denne ytre membran inneholder typisk et artsspesifikt repertoar av karotenoider, så vel som flere lipid og protein (65, 91102). Det faktum at den ytre konvolutt membran av kloroplaster inneholder også disse karotenoidene (28, 61) understøtter det spekulasjoner om at dette plastid konvolutten er en rest av den endocytiske hendelse som førte til utviklingen av denne organeller (29). Det er blitt antydet at disse karotenoidene kan beskytte cellene fra cyanobakterier høy intensitet lys, særlig UV-området (92), en hypotese understøttes av det faktum at syntesen av karotenoider i cyanobakterier er avansert i disse lyskvaliteter (32), og at transkripsjon av gener som er involvert i syntesen av karotenoider, så crtB (fytoensyntetase) og CRTP (fytoen desaturase) når sitt maksimale nivå under disse lysforhold (34). Men karotenoider er ikke de eneste potensielle solbeskyttelse stoffer som finnes i cyanobakterier konvolutter. I mange arter som en felles Nostoc, karbohydrat hylser (se "cellevegger og cyanobakterier ytre lag" nedenfor) inneholder aromatiske pigmenter slik scytonemin (99) eller aminosyrer mycosporine oligosakkarider (OS-MAA) (15, 110), som effektivt kan absorbere UV-lys med sin utvidede ¸ elektroniske systemer (25). I denne organisme, forskjellig kvalitet av UV-lys også føre til syntese av forskjellige solkrem pigmenter: UV-B (nm <315 bølgelengde) indusert dannelse av OS-MAA, mens UV-A (315-425 nm) indusert syntese nesten utelukkende scytonemin (32). Mest sannsynlig er disse UV beskyttelsesmekanismer har sin opprinnelse i de forholdene som finnes på jorden 3,5 milliarder år siden, da utviklingen av cyanobakterier begynte. Mangelen på en ozonlaget på den tid alle organismer tvinges til å ha ekstrem UV stråling. Selv i dag, disse mekanismene tillate cyanobakterier å blomstre i en ekstrem habitat matrise, mange av dem, som tropiske bassenger, steinete overflater, eller terrestriske habitater i Arktis og Antarktis, er preget av intens solstråling. Men noen arter som antarktiske priestleyi cyanobacteriumOscillatoria forsøke å unngå denne stråling, i stedet for å tolerere og bare rømme fra UV-lys fra å gli motilitet (100).



Legg igjen en kommentar